"Kis-" vagy "minor" gének

Az egyes poligének  hatása túl kicsi az egyedi azonosításukhoz, ezért szokták „minor(kis)” géneknek is nevezni őket, mintegy megkülönböztetésül a kvalitatív tulajdonságokat örökítő, fenotípusos hatásuk alapján könnyen azonosítható „fő” génekkel szemben. Ez a szembeállítás nem szerencsés, hiszen  az öröklődés alapjaiban nincs különbség a kvalitatív és kvantitatív tulajdonságok között.

Kvantitativ genetikai módszerek a növénynemesitési gyakorlatban

Az alábbi táblázat a teljesség igénye nélkül néhány tipikus növénynemesitési feladathoz rendel hozzá kvantitativ genetikai módszer(eke)t.

Kísérletek a növénynemesítésben

A legtipikusabb kérdés, amire a nemesitő munkája során leggyakrabban választ akar kapni általában az, hogy "egy adott genotípus vagy genotípusok egy csoportja egy bizonyos mért tulajdonságban valóban (statisztikailag igazoltan - szignifikánsan) eltér-e egy másik genotípustól vagy genotípusok csoportjától". Erre a kérdésre egy-egy gondosan megtervezett, kivitelezett és kiértékelt kisérletből adható meg a válasz. A kisérletek tipusainak, tervezésük és kiértékelésük megismeréséhez javasolt irodalom itt.

Az alábbi példa  egy tipikus nemesitői kisérletet mutat be.

Kérdés: egy nemesitési program eredményeként született 20 új  kibocsátás közül ( A, B, C.... T) melyek azok amelyek a 4 (1-4) piacvezető fajta átlagánál megbizhatóan többet teremnek?

A kérdésre a választ egy 4 ismétléssel (r = 4) beállitott véletlen blokk elrendezésű kisérletből keressük, amelyben a vizsgált kezelések (fajták+vonalak) száma 24 (v).

A kisérlet szántóföldi elrendezése:

A parcellánként mért, és kg/ha-ra átszámolt szemtermés:

Számitásmenet:

• Korrekciós tényező (C) = Főösszeg²/(r*v) = 411053²/(4*24)=1760051531

• Összes eltérésnégyzetösszeg (SQ_ö) = Összes adat négyzetösszege - C = 5066²+4979²+...+4043²-1760051531 = 19084507

• Kezelés eltérésnégyzetösszeg (SQ_v)= [Σ(kezelések összegei)²/r]-C = [(19737²+...+15550²)/4]-1760051531 = 14263631

• Ismétlés eltérésnégyzetösszeg (SQ_r)= [Σ(ismétlések összegei)²/v]-C = [(100685²+...+104619²)/24]-1760051531 = 14263631

• Hiba eltérésnégyzetösszeg (SQ_h)= SQ_ö - SQ_v - SQ_r = 4477419

• Átlagos eltérésnégyzetösszegek (MQ) = az egyes SQ-k osztva a megfelelő szabadságfokkal

• F-próba: az F-értékeket az  adott tényező (kezelés vagy ismétlés) átlagos eltérés-négyzetösszege és a hiba átlagos eltérés-négyzetösszege hányadosaként kapjuk. Ezt hasonlitjuk az F-eloszlás kritikus (táblázati) értékéhez.  

A szignifikáns kezelés-tényező  (a számitott F-érték nagyobb mint a táblázati kritikus F-érték) azt jelzi, hogy az átlagok között statisztikailag igazolható különbségek vannak.

A kezelésátlagok közötti legkisebb szignifikáns differencia 5%-os valószinűségi szinten:

SzD_5% = 359 kg/ha. Az új nemesitési anyagok közül A,B,C és Q termőképessége múlja felül szignifikánsan a kontrolok átlagát, mert ezek átlaga több mint 359 kg-al nagyobb 4123 kg-nál (1-4 átlaga).

Növényenkénti mérésekből származó adatok kezelése

Kvantitativ genetikai kisérletekkel foglalkozó publikációkban gyakran találkozhatunk növényenként felvételezett adatokból kiinduló számitásokkal.

Egy ilyen 4 ismétléses, 3 genotípussal beállított kísérletből származó adat-táblát mutat az alábbi táblázat. Minden cellában (parcellán) 3-3 növény megfigyeléséből származó adat van. Mint látható, az összegzés (és igy az átlag-képzés is) három irányban is elvégezhető (parcella, sor, oszlop). Ez esetben a variancia-analízis kétféleképp is elvégezhető, (a) a három adat átlagát alkalmazva (parcella-átlagok), vagy (b) az egyedi megfigyelések alapján.

Ha csak nem kifejezetten az egyes növények közötti variáció elemzése a cél, célszerűbbnek tűnik a parcellaátlagokra alapozott varianciaanalízis alkalmazása, mivel a nemesítésben általánosan használatos kísérletek is erre vonatkoznak, így a kapott eredmények értelmezése, és alkalmazása is egyszerűbb.

Család

A kvantitatív genetikában a „család” az azonos leszármazású egyedek csoportját jelenti. Egyszerű esetben megegyezik a nemzedékkel.

Az ilyen, és hasonló paraméterek hibaszórása az alábbi módon határozható meg: minden nemzedékre kiszámított középérték varianciát szorozzuk együtthatójának négyzetével, majd a szorzatok összegéből négyzetgyököt vonunk.

Standardizálás:

Egy mintaelem értékének megadása önmagában nem mond sokat arról, hogy az adott elem hol helyezkedik el az eloszlásban. Ha pl. egy búza növény magassága 130 cm, tudjuk, hogy ez az érték relatíve magas, hiszen a 100-at összehasonlítjuk a „normális” értékkel, illetve figyelembe vesszük azt is, hogy a normális értéktől való eltérés az sok. Matematikailag ezt a standardizálás vagy a „z” érték kiszámításával érhetjük el, ami megadja, hogy a mintaelem eltérése az átlagtól a szórás hányszorosa:

ahol x a vizsgált mintaelem, xa minta- vagy populációátlag  és σ_P a populáció szórása. A standardizálás segítségével különböző mérési eredmények átlagtól való eltérése összehasonlíthatóvá válik. Az így kapott z értékek eloszlása standard normális eloszlású lesz, amely eloszlás jellegzetessége a 0 átlag és 1 szórás.

A standard normális eloszlás sűrűségfüggvénye:

---

 

Kapcsolódás (linkage)

 

Szabadságfok
Egy statisztika szabadságfokát – amelyet df–el (angol) vagy FG-vel (német) jelölünk a továbbiakban –, úgy definiáljuk, hogy az N mintaszámból levonjuk az adott statisztika kiszámításhoz szükséges, az adatokból már meghatározott paraméterek k számát.

Szignifikáns differencia (SzD): meghatározott valószínűségi szintre kiszámított érték, amely még kísérleti hibának minősül. Ha a kezelések   közötti különbség meghaladja ezt az értéket, az a kezelés hatásának  tulajdonítható, statisztikailag igazolt különbség.

Legfontosabb növénynemesitési alapfogalmak

Beltenyésztés: az idegen termékenyülő növények szaporításának az a módja, amikor több éven át saját virágporral végezzük a megporzást. Következménye a beltenyésztéses leromlás.

Családtenyésztés: az idegen-termékenyülő növények nemesítésének olyan módszere, amely anyai vonalon lehetővé teszi a kiválogatott egyedeknek utódaik alapján történő elbírálását, de apai vonalon nem, mert a megporzást végző pollen eredete ismeretlen. E módszerrel - nagyszámú törzs és család kiválasztással - elkerülhető a beltenyésztéses leromlás.

Double-cross (négyvonalas hibrid): két egyszeres keresztezésű F1 hibrid utóda (A x B) x (C x D). A vonalak eltérő genotípusúak, jó kombinálódó képességűek. Jelölése: DC.

Egyedkiválogatás: az az alapvető nemesítési módszer, amikor a nemesítési célnak megfelelő egyedeket elkülönítve gyűjtjük be, az utódokat is egyedileg értékeljük.

Egyszeres keresztezés: (A x B): két fajta vagy vonal között létrehozott hibrid, amelyben a szülőpárok egymással jó hibridalkotó képességűek. Jelölése: SC (Single-cross).

Heterózis (hibridvigor): a hibrideknek a szülőkhöz viszonyított vegetatív, reproduktív és adaptív jellegekben megnyilvánuló fölénye.

Heterózis nemesítés: a heterózishatás felhasználására irányuló gyakorlati nemesítői munka. Két vagy több beltenyésztett vonal felhasználásakor beltenyésztéses heterózisról, fajták közötti keresztezés esetében fajtaheterózisról beszélünk

Konvergens nemesítés: célja több tulajdonság bevitele egyetlen utódba. Több egyszeres keresztezés egyidejű létrehozásával, majd az F₁-nek újabb keresztezésével, a nemesítési cél gyorsabb megvalósítása érdekében. Esetenként visszakeresztezés alkalmazásával.

Páros tenyésztés: két idegen termékenyülő növény utódainak elszigetelt továbbtenyésztése a kölcsönös beporzás és a genetikai heterogenitás fenntartása céljából (pl. répánál).

Pedigree módszer: önmegporzó növények keresztezéses nemesítésénél legáltalánosabban alkalmazott eljárás. A keresztezést követő második nemzedékben megkezdik az egyedkiválogatást. A legkedvezőbb egyedek utódait törzskísérletben értékelik (A, B, C, D törzsek) és a legjobbak leszármazottai képezik az új fajta alapját.

Polycross: kiválogatott egyedek, törzsek vagy vonalak kölcsönös termékenyülése, egymástól szigetelt területen, minden lehetséges  kombinációban. Az utódok alapján lehetővé teszi a szülők kombinálódó képességének értékelését.

Ramsch-módszer: önmegporzó növények keresztezéséből származó növényanyagot válogatás nélkül 5-8 éven át elszigetelten   továbbszaporítjuk   és csak ezután kezdjük meg az egyedkiválogatást.   Ezalatt az idő alatt a homozigóták jelentősen felszaporodnak az  állományban.

Reciprok keresztezés: a szülőpárok mindegyikét kölcsönösen, egyszer anyaként, egyszer apaként felhasználjuk keresztezésre. Pl.: A x B,   B x A    kombinációk.

Reciprok rekurrens szelekció: nemesítési módszer, amelyben különböző genetikai tulajdonságú populációkat tartunk fenn, és minden szelekciós    ciklusban ezek egyedeit keresztezzük egymással a kombinálódó képesség meghatározása céljából. A legjobban kombinálódó egyedek egyesítésével  állítjuk elő szabad levirágzással a fajtát.

Rekurrens szelekció: minden kiemelt egyedet öntermékenyítünk, majd a  felnevelt törzseket egymással keresztezzük és szelektáljuk a jellegre, és a  ciklust a kívánt cél eléréséig folytatjuk.

Rekurrens szülő: az a szülő, amelybe a donor szülő révén új tulajdonságokat viszünk be. Az F1-et és származékait ismételten visszakeresztezzük vele.

Tömegkiválogatás: a növényállományból fenotípusosan a célnak megfelelő   egyedeket kiválogatjuk, és ezeket együtt szaporítjuk tovább.

Törzs: egyedkiválogatással kiemelt növények (anyanövény) utódai. Az első-éves szaporulat A-törzs, a második éves B-törzs, a további szaporulatok  C, D, stb. törzsek.

Visszakeresztezés (Back-cross): az F1 nemzedék keresztezése valamelyik   szülővel. Rendszerint több éven át ismétlik. Jelölése: BC1, BC2, …. stb.

Vonal: azonos ősöktől származó egyedek csoportja, amelyet idegen  termékenyülő növényfaj egyedeinek többszöri öntermékenyítésével        állítanak elő. Megközelítőleg homozigóta származéksor.